Како морски пси користе Охмов закон и теорију вероватноће

Године 1951. енглески научник Лиссман проучавао је понашање риба из гимназије. Ова риба живи у непрозирној непрозирној води у језерима и мочварама Африке и зато не може увек користити вид за оријентацију. Лиссман је сугерисао да се ове рибе, попут шишмиша, користе за оријентацију ехолокација.

Невероватна способност слепих мишева да лете у потпуном мраку, не наилазећи на препреке, откривена је давно, 1793, односно готово истовремено са открићем Галванија. Јесте ли Лазаро Спалланзани - Професор на Универзитету у Павији (онај на коме је Волта радила). Међутим, експериментални докази да слепи мишеви емитују ултразвук и вођени њиховим одјеком добивени су тек 1938. године на Универзитету Харвард у САД-у, када су физичари створили опрему за снимање ултразвука.

Испробајући ултразвучну хипотезу о оријентацији гимнастичара, Лиссман ју је одбацио. Показало се да је теретана била другачије оријентисана. Проучавајући понашање гимнастичара, Лиссман је открио да ова риба има електрични орган и почиње да ствара веома слабе струје у непрозирној води. Таква струја није погодна ни за одбрану ни за напад. Затим је Лиссман предложио да теретани треба да имају посебне органе за перцепцију електричних поља - сензорски систем.

Била је то врло смела хипотеза. Научници су знали да инсекти виде ултраљубичасту светлост, а многе животиње чују за нас нечујне звуке. Али ово је било само мало ширење опсега у перцепцији сигнала које људи могу да опазе. Лиссман је дозволио да постоји потпуно нова врста рецептора.

Ситуацију је закомпликовала чињеница да је тада била позната реакција риба на слабе струје. Угледали су га 1917. године Паркер и Ван Хеусер на сому (чини се да сви сом имају електрорецепторе). Међутим, ови аутори су дали своја запажања посве другачије објашњење. Одлучили су да се проласком струје кроз воду промени расподјела јона у њој и то утиче на укус воде. Ово гледиште изгледало је прилично веродостојно: зашто смислити неке нове органе, ако се резултати могу објаснити познатим обичним органима укуса. Тачно, ови научници нису ни на који начин доказали своју интерпретацију, нису поставили контролни експеримент. Ако би исекли живце који долазе из органа укуса, тако да би осећај укуса у рибама нестао, открили би да реакција на струју траје. Ограничивши се на вербално објашњење својих запажања, прошли су велико откриће.

Лиссман је, напротив, смислио разне експерименте и након деценије рада доказао своју хипотезу. Пре око 25 година наука је препознала постојање електрорецептора. Електрорецептори су почели да се проучавају, а ускоро су пронађени у многим морским и слатководним рибама (морске псе, шкриљевци, соми итд.), Као и лампреис. Пре око 5 година такви су рецептори откривени код водоземаца (саламандер и аксолотл), а однедавно и код сисара (патка).

Где се налазе електрорецептори и како су распоређени?

Рибе (и водоземци) имају механорецепторе бочних линија који се налазе дуж тела и на глави рибе; они опажају кретање воде у односу на животињу. Електрорецептори су друга врста рецептора бочних линија. Током ембрионалног развоја, сви рецептори латералне линије развијају се из истог подручја нервног система као и слушни и вестибуларни рецептори. Дакле, слушни шишмиши и електрорецептори рибе су блиски сродници.

Код различитих риба електрорецептори имају различиту локализацију - налазе се на глави, пераји, дуж тела (понекад у неколико редова), као и различиту структуру. Често, електрорецепторске ћелије формирају специјализоване органе. Овде ћемо размотрити један од таквих органа који се налазе у морским псима и стријама - ампула Лоренцини (овај орган је описао италијански научник Лоренцини 1678.).

Лоренцини је сматрао да су ампуле жлезде које производе рибље слузи (мада не искључују друге могућности). Лорензини ампула је поткожни канал, чији је један крај отворен за спољно окружење (његов улаз се понекад назива), а други завршава тупим продужетком (ампула); лумен канала је испуњен масом која наликује јелу; ћелије електрорецептора линију „дно“ ампуле у једном реду.

Занимљиво је (заиста, иронија судбине) да је Паркер, који је први приметио да рибе реагују на слабе електричне струје, такође проучавао Лорензинијеве ампуле, али им је приписивао потпуно различите функције. Открио је да се притиском штапића на спољни улаз канала („време“) може изазвати реакција морског пса (на пример, промена у учесталости откуцаја срца).

На основу таквих експеримената, закључио је да је ампула Лорензини манометар за мерење дубине урањања рибе, посебно пошто је структура органа била слична манометру. Али овога пута се показало да је Паркерова интерпретација погрешна. Ако морску пси ставите у комору са притиском и створите повећани притисак у њој (симулирајући повећање дубине урањања), ампула Лоренцини не реагује на то - и то се може учинити без експериментирања: вода притиска са свих страна и нема ефекта). А при притиску само на поре у желе која је пуни, настаје потенцијална разлика, слично као што настаје разлика потенцијала у пиезоелектричном кристалу (мада је физички механизам разлике потенцијала у каналу различит).

Како су уређене Лорензини ампуле? Испоставило се да су све ћелије епитела које подвлаче канал чврсто повезане једна са другом помоћу посебних "чврстих контаката", што пружа високу специфичну отпорност епитела (око 6 МОхм-цм2). Канал обложен тако добром изолацијом простире се испод коже и може бити дугачак неколико десетина центиметара. Супротно томе, желе који пуне канал у ампули Лорензини имају веома мали отпор (отприлике 30 Охм-цм); ово се обезбеђује чињеницом да јонске пумпе упумпавају пуно К + јона у лумен канала (концентрација К + у каналу је много већа него у морској води или у крви рибе). Тако је канал електричног органа комад доброг кабла високог изолацијског отпора и добро проводљиве језгре.

"Дно" ампуле је постављено у једном слоју од неколико десетина хиљада електрорецепторских ћелија, које су такође чврсто спојене. Испада да ћелија рецептора на једном крају изгледа унутар канала, а на другом крају формира синапсу, где побуђује узбудљиви посредник који делује на погодан крај нервног влакна. Свака ампула се уклапа између 10 и 20 аферентних влакана, а свака даје много терминала који иду ка рецепторима, тако да око 2000 рецепционих ћелија делује на свако влакно (обратите пажњу на то - ово је важно!).

Да видимо сада шта се дешава са самим ћелијама електрорецептора под утицајем електричног поља.

Ако се било која ћелија постави у електрично поље, тада се у једном делу мембране знак ПП подудара са знаком јакости поља, а у другом се показује супротно. То значи да се на једној половини ћелије повећава МП (мембрана је хиперполаризована), а са друге стране се смањује (мембрана деполарише).

Деловање електричног поља на ћелију

Испада да свака ћелија „осећа“ електрична поља, односно да је то електрорецептор. И јасно је: у овом случају проблем претварања спољног сигнала у природни сигнал за ћелију - електрични - нестаје.Дакле, електрорецепторске ћелије раде врло једноставно: са одговарајућим знаком спољног поља, синаптичка мембрана ових ћелија се деполарише и овај помак потенцијала контролише ослобађање медијатора.

Али тада се поставља питање: које су карактеристике ћелија електро-рецептора? Да ли било који неурон може обављати своје функције? Какав је посебан аранжман Лорензини ампула?

Да, квалитативно, сваки неурон се може сматрати електрорецепторским, али ако се окренемо квантитативним проценама, ситуација се мења. Природна електрична поља су веома слаба, а сви трикови које природа користи у електросензитивним органима имају за циљ прво, да ухвате највећу потенцијалну разлику на синаптичкој мембрани и, друго, да обезбеде високу осетљивост механизма ослобађања медијатора за промену МП.

Електрични органи морских паса и убода имају изузетно високу (можемо рећи, фантастично високу!) Осетљивост: рибе реагују на електрична поља интензитетом од 0,1 µВ / цм! Дакле, проблем осетљивости је сјајно решен у природи. Како се постижу такви резултати?

Прво, уређај Лорензини ампуле доприноси овој осетљивости. Ако је јакост поља 0,1 μВ / цм, а дужина канала ампуле је 10 цм, тада ће за целу ампулу бити потребна разлика потенцијала од 1 μВ. Скоро сав овај напон ће пасти на рецепторски слој, пошто је његова отпорност много већа од отпорности медијума у ​​каналу.

Морски пас директно користи Охмов закон: В = ИР, будући да је струја која струји у кругу једнака, пад напона је већи тамо где је отпор већи. Дакле, што је дужи канал ампуле и нижи је отпор, већа је разлика потенцијала на електрорецептору.

Друго, Охмов закон "примењују" сами електрорецептори. Различити делови њихове мембране такође имају различиту отпорност: синаптичка мембрана, где се медијатор истиче, има високу отпорност, а супротни део мембране је мали, тако да се овде разлика потенцијала расподељује.

Што се тиче осетљивости синаптичке мембране на смену МП, она се може објаснити различитим разлозима: канали ове мембране или сам механизам за избацивање медијатора могу имати велику осетљивост на потенцијалне померања.

Врло занимљиву верзију објашњења велике осетљивости ослобађања медијатора на смене МП предложио је А. Л. Цалл. Његова идеја је да при таквим синапсама струја коју ствара постинаптичка мембрана тече у рецепцијске ћелије и подстиче ослобађање медијатора; као резултат, настаје позитивна повратна спрега: ослобађање медијатора изазива ПСП, док струја тече кроз синапсу и то појачава ослобађање медијатора.

У принципу, такав механизам мора нужно да делује. Али у овом случају, питање је квантитативно: колико је ефикасан такав механизам да игра неку врсту функционалне улоге? Недавно су А. Л. Визов и његови сарадници успели да добију уверљиве експерименталне податке који потврђују да такав механизам заиста делује у фоторецепторима.