Cum folosesc rechinii legea lui Ohm și teoria probabilităților

În 1951, savantul englez Lissman a studiat comportamentul peștilor din gimnaziu. Acest pește trăiește în apă opacă opacă în lacurile și mlaștinile Africii și, prin urmare, nu poate folosi întotdeauna vederea pentru orientare. Lissman a sugerat ca acești pești, ca și liliecii, să fie folosiți pentru orientare Ecoul.

Abilitatea uimitoare a liliecilor de a zbura în întunericul complet, fără a intra în obstacole, a fost descoperită cu mult timp în urmă, în 1793, adică aproape simultan cu descoperirea lui Galvani. A făcut-o Lazaro Spallanzani - profesor la Universitatea din Pavia (cea în care a lucrat Volta). Cu toate acestea, dovezi experimentale conform cărora liliecii emit ultrasunete și sunt ghidați de ecourile lor au fost obținute abia în 1938 la Universitatea Harvard din SUA, când fizicienii au creat echipamente pentru înregistrarea ecografiei.

După ce a testat ipoteza cu ultrasunete a orientării gimnaziale în mod experimental, Lissman a respins-o. S-a dovedit că gimnarca este orientată într-un fel diferit. Studiind comportamentul gimnastei, Lissman a aflat că acest pește are un organ electric și începe să genereze descărcări de curent foarte slabe în apa opacă. Un astfel de curent nu este potrivit pentru apărare sau atac. Apoi Lissman a sugerat ca gimnarca să aibă organe speciale pentru percepția câmpurilor electrice - sistem senzor.

A fost o ipoteză foarte îndrăzneață. Oamenii de știință știau că insectele văd lumina ultravioletă, iar multe animale aud sunete inaudibile pentru noi. Dar aceasta a fost doar o ușoară extindere a intervalului în percepția semnalelor pe care oamenii le pot percepe. Lissman a permis existența unui tip de receptor cu totul nou.

Situația s-a complicat prin faptul că reacția peștilor la curenții slabi la acea vreme era deja cunoscută. Acesta a fost observat încă din 1917 de Parker și Van Heuser pe peștele de somn (toți peștișorii par să aibă electroreceptori). Cu toate acestea, acești autori au dat observațiilor lor o explicație complet diferită. Ei au decis că trecând un curent prin apă, distribuția ionilor în el se schimbă, iar acest lucru afectează gustul apei. Un astfel de punct de vedere părea destul de plauzibil: de ce să vină cu niște organe noi, dacă rezultatele pot fi explicate de organele gustative obișnuite. Adevărat, acești oameni de știință nu și-au dovedit interpretarea în niciun fel, nu au stabilit un experiment de control. Dacă ar tăia nervii care provin de la organele gustului, astfel încât senzațiile gustative la pește să dispară, ar constata că reacția la curent persistă. După ce s-au limitat la o explicație verbală a observațiilor lor, au trecut o mare descoperire.

Lissman, dimpotrivă, a venit cu o varietate de experimente și, după un deceniu de muncă, și-a dovedit ipoteza. În urmă cu aproximativ 25 de ani, existența electroreceptorilor a fost recunoscută de știință. Electroreceptorii au început să fie studiați și în curând au fost găsiți la mulți pești marini și de apă dulce (rechini, zgârieturi, peștișori etc.), precum și lampe. În urmă cu aproximativ 5 ani, astfel de receptori au fost descoperiți în amfibieni (salamandră și axolotl), și recent - la mamifere (rațit).

Unde sunt amplasate electroreceptorii și cum sunt ele aranjate?

Peștii (și amfibienii) au mecanoreceptori de linie laterală localizați de-a lungul corpului și pe capul peștelui; ei percep mișcarea apei în raport cu animalul. Electroreceptorii sunt un alt tip de receptori de linie laterală. În timpul dezvoltării embrionare, toți receptorii liniei laterale se dezvoltă din aceeași zonă a sistemului nervos ca receptorii auditivi și vestibulari. Deci, liliecii auditori și electroreceptorii de pește sunt rude apropiate.

La diferiți pești, electroreceptorii au o localizare diferită - sunt localizați pe cap, pe aripioare, de-a lungul corpului (uneori în mai multe rânduri), precum și o structură diferită. Adesea, celulele electroreceptoare formează organe specializate. Vom lua în considerare aici unul dintre astfel de organe găsite la rechini și înțepături - fiola Lorencini (acest organ a fost descris de savantul italian Lorencini în 1678).

Lorencini a considerat că fiolele sunt glande care produc mucus de pește (deși nu exclud alte posibilități). Fiola Lorenzini este un canal subcutanat, al cărui capăt este deschis mediului extern (intrarea sa se numește uneori porii), iar celălalt se termină cu o extensie plictisitoare (fiolă); lumenul canalului este umplut cu o masă asemănătoare cu jeleu; celulele electroreceptoare aliniază într-un rând "partea inferioară" a fiolei.

Este interesant (într-adevăr, o ironie a sorții) ca Parker, care a observat pentru prima dată că peștii reacționează la curenții electrici slabi, a studiat și fiolele lui Lorenzini, dar le-a atribuit funcții complet diferite. El a descoperit că prin apăsarea baghetei pe intrarea exterioară a canalului („timp”), poate fi cauzată o reacție de rechin (de exemplu, o schimbare a frecvenței bătăilor inimii).

Din astfel de experimente, el a concluzionat că fiola Lorencini este un manometru pentru măsurarea adâncimii de imersiune a peștilor, mai ales că structura organului era similară cu cea a unui manometru. Dar de această dată, interpretarea lui Parker s-a dovedit a fi eronată. Dacă așezați un rechin într-o cameră de presiune și creați o presiune crescută în ea (simulând o creștere a adâncimii de imersiune), atunci fiola Lorencini nu răspunde la ea - și acest lucru se poate face fără a experimenta: apa apasă din toate părțile și nu are efect). Și la presiune doar pe porul din jeleu care îl umple, apare o diferență de potențial, similară cu modul în care apare o diferență de potențial într-un cristal piezoelectric (deși mecanismul fizic al diferenței de potențial în canal este diferit).

Cum sunt aranjate fiolele Lorenzini? S-a dovedit că toate celulele epiteliului care căptușesc canalul sunt ferm conectate între ele prin „contacte strânse” speciale, care asigură o rezistență specifică ridicată a epiteliului (aproximativ 6 MOhm-cm2). Un canal acoperit cu o izolație atât de bună se extinde sub piele și poate avea o lungime de câteva zeci de centimetri. Dimpotrivă, jeleul care umple canalul fiolei Lorenzini are o rezistivitate foarte mică (de ordinul a 30 Ohm-cm); acest lucru este asigurat de faptul că pompele cu ioni pompează o mulțime de ioni K + în lumenul canalului (concentrația de K + în canal este mult mai mare decât în ​​apa de mare sau în sângele de pește). Astfel, canalul unui organ electric este o bucată dintr-un cablu bun, cu o rezistență mare la izolare și un miez bine conductiv.

„Partea de jos” a fiolei este așezată într-un strat de câteva zeci de mii de celule electroreceptoare, care sunt, de asemenea, strâns lipite între ele. Se dovedește că celula receptoră la un capăt privește în interiorul canalului, iar la celălalt capăt formează o sinapsă, unde excită un mediator excitant care acționează asupra unui capăt adecvat al fibrei nervoase. Fiecare fiolă se potrivește între 10 și 20 de fibre aferente și fiecare oferă multe terminale care se duc către receptori, astfel încât, ca urmare, aproximativ 2.000 de celule receptoare acționează asupra fiecărei fibre (atenție la acest lucru - acest lucru este important!).

Să vedem acum ce se întâmplă cu celulele electroreceptoare ele însele sub influența unui câmp electric.

Dacă o celulă este plasată într-un câmp electric, atunci într-o parte a membranei semnul PP coincide cu semnul forței câmpului, iar în cealaltă se dovedește a fi opusul. Aceasta înseamnă că pe o jumătate a celulei, MP crește (membrana este hiperpolarizată), iar pe de altă parte, ea scade (membrana se depolarizează).

Acțiunea câmpului electric asupra celulei

Se dovedește că fiecare celulă „simte” câmpuri electrice, adică este un electroreceptor. Și este clar: în acest caz, problema convertirii unui semnal extern într-un semnal natural pentru celulă - cel electric - dispare.Astfel, celulele electroreceptoare funcționează foarte simplu: cu semnul corespunzător al câmpului extern, membrana sinaptică a acestor celule este depolarizată și această schimbare a potențialului controlează eliberarea mediatorului.

Dar atunci apare întrebarea: care sunt caracteristicile celulelor electro-receptorilor? Orice neuron își poate îndeplini funcțiile? Care este aranjamentul special al fiolelor Lorenzini?

Da, calitativ, orice neuron poate fi considerat un electroreceptor, dar dacă apelăm la estimări cantitative, situația se schimbă. Câmpurile electrice naturale sunt foarte slabe și toate trucurile pe care natura le folosește în organele electrosensibile au ca scop, în primul rând, să capteze cea mai mare diferență de potențial pe membrana sinaptică și, în al doilea rând, să asigure o sensibilitate ridicată a mecanismului de eliberare a mediatorului. MT.

Organele electrice ale rechinilor și ale înțepătorilor au o sensibilitate extrem de ridicată (putem spune, fantastic de ridicată!): peștii reacționează la câmpurile electrice cu o intensitate de 0,1 μV / cm! Deci, problema sensibilității este strălucită în natură. Cum se obțin astfel de rezultate?

În primul rând, dispozitivul fiolei Lorenzini contribuie la această sensibilitate. Dacă rezistența câmpului este de 0,1 μV / cm și lungimea canalului fiolei de 10 cm, atunci o diferență de potențial de 1 μV va fi necesară pentru întreaga fiolă. Aproape toată această tensiune va cădea pe stratul receptor, deoarece rezistența sa este mult mai mare decât rezistența mediului din canal.

Rechinul folosește direct Legea lui Ohm: V = IR, deoarece curentul care circulă în circuit este același, căderea de tensiune este mai mare atunci când rezistența este mai mare. Astfel, cu cât canalul fiolei este mai lung și cu cât este mai mică rezistența acestuia, cu atât este mai mare diferența de potențial furnizată electroreceptorului.

În al doilea rând, legea lui Ohm este „aplicată” chiar de electroreceptorii. Diferite secțiuni ale membranei lor au, de asemenea, o rezistență diferită: membrana sinaptică, în care mediatorul iese în evidență, are o rezistență ridicată, iar partea opusă a membranei este mică, astfel încât aici diferența de potențial este distribuită mai profitabil.

În ceea ce privește sensibilitatea membranei sinaptice la deplasările MP, aceasta poate fi explicată din diverse motive: canalele acestei membrane sau mecanismul de ejectare al mediatorului poate avea sensibilitate ridicată la schimbările potențiale.

A. L. Call a propus o versiune foarte interesantă a explicării sensibilității ridicate a eliberării mediatorului la schimburile de parlamentar. Ideea lui este că la astfel de sinapse, curentul generat de membrana postsinaptică curge în celulele receptorului și promovează eliberarea mediatorului; ca urmare, apare un feedback pozitiv: eliberarea mediatorului provoacă un PSP, în timp ce curentul curge prin sinapsă, iar acest lucru îmbunătățește eliberarea mediatorului.

În principiu, un astfel de mecanism trebuie să funcționeze neapărat. Dar, în acest caz, întrebarea este cantitativă: cât de eficient este un astfel de mecanism pentru a juca un anumit rol funcțional? Recent, A. L. Vyzov și colegii săi au reușit să obțină date experimentale convingătoare care confirmă faptul că un astfel de mecanism funcționează cu adevărat în fotoreceptori.