Bagaimana jerung menggunakan undang-undang Ohm dan teori kebarangkalian

Pada tahun 1951, saintis Inggeris Lissman mengkaji kelakuan ikan gimnasium. Ikan ini tinggal di dalam air legam buram di tasik dan rawa di Afrika dan oleh itu tidak boleh selalu menggunakan penglihatan untuk orientasi. Lissman mencadangkan bahawa ikan ini, seperti kelawar, digunakan untuk orientasi echolocation.

Keupayaan hebat kelawar untuk terbang dalam kegelapan yang lengkap, tanpa menemui halangan-halangan, telah ditemui lama dahulu, pada tahun 1793, iaitu hampir pada masa yang sama dengan penemuan Galvani. Adakah ia Lazaro Spallanzani - Profesor di Universiti Pavia (yang mana kerja di Volta). Walau bagaimanapun, bukti percubaan yang memancarkan ultrasound dan dipandu oleh gema mereka hanya diperoleh pada tahun 1938 di Universiti Harvard di Amerika Syarikat, ketika ahli fizik mencipta peralatan untuk merekodkan ultrasounds.

Setelah menguji hipotesis ultrasonik orientasi gymnasium secara eksperimen, Lissman menolaknya. Ternyata gimnark berorientasikan entah bagaimana berbeza. Melihat kelakuan gimnas, Lissman mengetahui bahawa ikan ini mempunyai organ elektrik dan mula menghasilkan pembuangan semasa yang sangat lemah di dalam air legap. Arus sedemikian tidak sesuai untuk pertahanan atau serangan. Kemudian Lissman mencadangkan bahawa gimnasium harus mempunyai organ khusus untuk persepsi medan elektrik - sistem sensor.

Ia adalah hipotesis yang sangat berani. Para saintis tahu bahawa serangga melihat cahaya ultraviolet, dan banyak haiwan mendengar bunyi yang tidak dapat didengar untuk kita. Tetapi ini hanya sedikit lanjutan dari julat dalam persepsi isyarat yang orang dapat melihat. Lissman membenarkan jenis reseptor yang sama sekali wujud.

Keadaan ini rumit oleh fakta bahawa tindak balas ikan kepada arus yang lemah pada masa itu sudah diketahui. Ia diperhatikan pada tahun 1917 oleh Parker dan Van Heuser pada ikan keli (semua ikan keli nampaknya mempunyai electroreceptors). Walau bagaimanapun, pengarang-pengarang ini memberikan pemerhatian mereka penjelasan yang sama sekali berbeza. Mereka memutuskan bahawa dengan melewati arus melalui air, pengedaran ion di dalamnya berubah, dan ini mempengaruhi rasa air. Pandangan semacam itu seolah-olah agak munasabah: mengapa datang dengan beberapa organ baru, jika hasilnya dapat dijelaskan oleh organ-organ biasa yang terkenal. Benar, saintis-saintis ini tidak membuktikan tafsiran mereka dalam apa cara sekalipun, mereka tidak menetapkan eksperimen kawalan. Jika mereka memotong saraf yang datang dari organ-organ rasa, supaya sensasi rasa dalam ikan hilang, mereka akan mendapati bahawa reaksi terhadap masa kini berterusan. Mengehadkan diri mereka dengan penjelasan lisan mengenai pemerhatian mereka, mereka melewati penemuan yang hebat.

Lissman, sebaliknya, menghasilkan pelbagai eksperimen dan, selepas satu dekad kerja, membuktikan hipotesisnya. Sekitar 25 tahun yang lalu, kewujudan electroreceptors diiktiraf oleh sains. Electroreceptors mula dikaji, dan tidak lama kemudian mereka dijumpai di banyak ikan laut dan ikan air tawar (jerung, ikan pari, ikan keli, dan lain-lain), serta lampreys. Sekitar 5 tahun yang lalu, reseptor tersebut ditemui dalam amfibia (salamanders dan axolotl), dan baru-baru ini - dalam mamalia (platipus).

Di manakah penyusun elektrod terletak dan bagaimana ia disusun?

Ikan (dan amfibia) mempunyai mekaniseceptor talian sisi yang terletak di sepanjang badan dan di kepala ikan; mereka melihat pergerakan air berbanding haiwan. Electroreceptors adalah satu lagi jenis penerima reseptor garis sisi. Semasa perkembangan embrio, semua reseptor garis sisi berkembang dari kawasan yang sama dengan sistem saraf sebagai penerima pendengaran dan vestibular. Jadi kelawar pendengaran dan elektrokrip ikan adalah saudara terdekat.

Di dalam ikan yang berlainan, electroreceptors mempunyai penyetempatan berbeza - mereka terletak di kepala, di sirip, di sepanjang badan (kadang-kadang dalam beberapa baris), serta struktur yang berbeza. Seringkali sel-sel electroreceptor membentuk organ khusus. Kami mempertimbangkan di sini salah satu organ seperti yang terdapat dalam jerung dan ikan pari - ampoule Lorencini (organ ini digambarkan oleh saintis Itali Lorencini pada tahun 1678).

Lorencini berpendapat bahawa ampul adalah kelenjar yang menghasilkan lendir ikan (walaupun mereka tidak mengecualikan kemungkinan lain). Ampoule Lorenzini adalah terusan subkutan, satu hujung yang terbuka kepada persekitaran luar (salur masuknya dipanggil kadang-kadang), dan yang lain berakhir dengan perpanjangan membosankan (ampoule); lumen saluran itu dipenuhi dengan jisim seperti jeli; sel-sel electroreceptor merangkumi "bawah" ampul dalam satu baris.

Ia menarik (sesungguhnya, ironi nasib) bahawa Parker, yang mula-mula menyedari bahawa ikan bertindak balas terhadap arus listrik yang lemah, juga mempelajari ampoule Lorenzini, tetapi mengaitkan fungsi yang sama sekali berbeza dengannya. Dia mendapati bahawa dengan menolak tongkat di pintu masuk luaran saluran ("pori"), reaksi jerung (contohnya, perubahan dalam kekerapan degupan jantung) boleh disebabkan.

Dari percubaan sedemikian, beliau menyimpulkan bahawa ampoule Lorenzini adalah manometer untuk mengukur kedalaman rendaman ikan, terutama kerana struktur organ itu sama dengan manometer. Tetapi kali ini, tafsiran Parker ternyata salah. Sekiranya anda meletakkan jerung dalam ruang tekanan dan mencipta tekanan yang meningkat di dalamnya (simulasi peningkatan dalam kedalaman penyerapan), maka ampoule Lorencini tidak bertindak balas - dan ini boleh dilakukan tanpa melakukan percubaan: menekan air di semua pihak dan tidak ada kesannya). Dan dengan tekanan hanya pada liang di jeli yang mengisinya, terdapat perbezaan yang berpotensi, sama seperti bagaimana perbezaan potensi timbul dalam kristal piezoelektrik (walaupun mekanisme fizikal perbezaan potensinya dalam saluran itu berbeza).

Bagaimanakah ampoule Lorenzini disusun? Ternyata semua sel epitelium yang melapisi saluran itu saling bersambung dengan satu sama lain dengan "hubungan ketat" khas, yang memberikan rintangan spesifik tinggi epitel (kira-kira 6 MOhm-cm2). Saluran yang disalut dengan penebat yang baik ini meluas di bawah kulit dan boleh beberapa puluhan centimeter panjang. Sebaliknya, jeli yang mengisi saluran ampoule Lorenzini mempunyai ketahanan yang sangat rendah (dari urutan 30 Ohm-cm); ini dipastikan oleh fakta bahawa pam ion mengepam banyak ion K + ke dalam lumen saluran (kepekatan K + dalam salurannya jauh lebih tinggi daripada air laut atau dalam darah ikan). Oleh itu, saluran organ elektrik adalah sekeping kabel yang baik dengan rintangan penebat tinggi dan teras konduktif yang baik.

"Bawah" ampul ini diletakkan dalam satu lapisan oleh beberapa puluhan ribu sel electroreceptor, yang juga dilekatkan bersama. Ternyata sel penerima pada satu hujung kelihatan di dalam saluran, dan di ujung yang lain membentuk sinaps, di mana ia merangsang pengantara yang menarik yang bertindak pada hujung serat yang sesuai. Setiap ampul sesuai dengan 10 dan 20 serat aferen dan masing-masing memberikan banyak terminal yang pergi ke reseptor, sehingga sebagai hasilnya kira-kira 2,000 sel reseptor bertindak pada setiap serat (perhatikan ini - ini penting!).

Marilah kita lihat apa yang berlaku kepada sel-sel electroreceptor sendiri di bawah pengaruh medan elektrik.

Jika mana-mana sel diletakkan dalam medan elektrik, maka dalam satu bahagian membran tanda PP bertepatan dengan tanda kekuatan medan, dan di sisi yang lain ternyata sebaliknya. Ini bermakna bahawa pada separuh sel, MP akan meningkat (membran adalah hyperpolarized), dan sebaliknya, sebaliknya, ia akan berkurangan (membran akan depolari).

Tindakan medan elektrik di sel

Ternyata setiap sel "merasakan" medan elektrik, iaitu, electroreceptor. Dan jelas: dalam kes ini, masalah menukar isyarat luaran kepada satu semula jadi untuk sel - yang elektrik - hilang.Oleh itu, sel-sel electroreceptor berfungsi dengan sangat mudah: dengan tanda yang betul dari medan luaran, membran sinaptik sel-sel ini adalah depolarized dan perubahan ini berpotensi mengawal pembebasan mediator.

Tetapi kemudian timbul pertanyaan: apakah ciri-ciri sel elektro-reseptor? Adakah mana-mana neuron melaksanakan fungsi mereka? Apakah susunan khas ampoule Lorenzini?

Ya, secara kualitatif, setiap neuron dapat dianggap sebagai penguat elektron, tetapi jika kita beralih ke perkiraan kuantitatif, keadaan berubah. Medan elektrik semulajadi sangat lemah, dan semua helah yang digunakan oleh alam dalam organ elektrosensitif bertujuan untuk menangkap perbezaan potensi terbesar pada membran sinaptik, dan, kedua, untuk memastikan kepekaan tinggi mekanisme pembebasan mediator untuk berubah MP.

Organ-organ elektrik jerung dan ikan pari mempunyai sangat tinggi (kita boleh katakan, hebat tinggi!) Kepekaan: Ikan bertindak balas terhadap medan elektrik dengan intensiti 0.1 μV / cm! Oleh itu, masalah kepekaan adalah diselesaikan secara terang-terangan. Bagaimanakah keputusan tersebut dicapai?

Pertama, peranti ampoule Lorenzini menyumbang kepada sensitiviti ini. Sekiranya kekuatan medan adalah 0.1 μV / cm dan panjang saluran ampul adalah 10 cm, maka perbezaan potensi 1 μV akan diperlukan untuk keseluruhan ampul. Hampir semua voltan ini akan jatuh ke lapisan reseptor, kerana rintangannya jauh lebih tinggi daripada rintangan medium dalam saluran.

Jerung itu terus digunakan Undang-undang Ohm: V = IR, kerana aliran semasa dalam litar adalah sama, penurunan voltan lebih tinggi di mana rintangan lebih tinggi. Oleh itu, semakin lama saluran ampul dan semakin rendah rintangannya, semakin besar potensi perbezaan dibekalkan kepada electroreceptor.

Kedua, undang-undang Ohm "diterapkan" oleh pemilih-pemilih itu sendiri. Bahagian berbeza dari membran mereka juga mempunyai rintangan yang berbeza: membran sinaptik, di mana penengah menonjol, mempunyai rintangan yang tinggi, dan bahagian sebaliknya membran adalah kecil, jadi di sini perbezaan potensi diagihkan lebih menguntungkan.

Bagi sensitiviti membran sinaptik kepada pergeseran MP, ia boleh dijelaskan dengan pelbagai sebab: saluran membran ini atau mekanisme peruntukkan mediator itu sendiri mungkin mempunyai kepekaan yang tinggi terhadap perubahan yang berpotensi.

Versi penjelasan yang sangat menarik tentang sensitiviti tinggi pembebasan pengantara kepada pergeseran MP dicadangkan oleh A. L. Call. Ideanya adalah bahawa pada sinaps tersebut, arus yang dihasilkan oleh membran postsynaptic mengalir ke sel reseptor dan menggalakkan pembebasan mediator; Hasilnya, maklum balas positif timbul: pembebasan mediator menyebabkan PSP, sementara arus mengalir melalui sinaps, dan ini meningkatkan pembebasan mediator.

Secara prinsip, mekanisme semacam itu semestinya beroperasi. Tetapi dalam kes ini, persoalannya adalah kuantitatif: seberapa berkesan mekanisme seperti memainkan peranan fungsi? Baru-baru ini, A. L. Vyzov dan rakan sekerjanya dapat memperoleh data percubaan meyakinkan yang mengesahkan bahawa mekanisme semacam itu benar-benar berfungsi dalam photoreceptors.