Πώς χρησιμοποιούν οι καρχαρίες νόμο και θεωρία πιθανότητας του Ohm

Το 1951, ο αγγλικός επιστήμονας Lissman μελέτησε τη συμπεριφορά των ψαριών της αθλήτριας. Αυτό το ψάρι ζει σε αδιαφανές αδιαφανές νερό στις λίμνες και τους βάλτους της Αφρικής και ως εκ τούτου δεν μπορεί πάντα να χρησιμοποιήσει την όραση για προσανατολισμό. Ο Lissman πρότεινε ότι αυτά τα ψάρια, όπως οι νυχτερίδες, χρησιμοποιούνται για προσανατολισμό ηχογράφηση.

Η εκπληκτική ικανότητα των νυχτερίδων να πετάξουν σε απόλυτο σκοτάδι, χωρίς να προσκρούουν σε εμπόδια, ανακαλύφθηκε εδώ και πολύ καιρό, το 1793, δηλαδή σχεδόν ταυτόχρονα με την ανακάλυψη του Γκάλβανι. Το έκανε Lazaro Spallanzani - Καθηγητής στο πανεπιστήμιο της Pavia (εκείνο που εργάστηκε η Volta). Ωστόσο, πειραματικές αποδείξεις ότι οι νυχτερίδες εκπέμπουν υπερήχους και καθοδηγούνται από τις ηχώ τους αποκτήθηκαν μόνο το 1938 στο Πανεπιστήμιο του Χάρβαρντ των ΗΠΑ, όταν οι φυσικοί δημιούργησαν εξοπλισμό για καταγραφή υπερήχων.

Αφού δοκιμάστηκε πειραματικά η υπερηχητική υπόθεση του προσανατολισμού του γυμναστηρίου, η Lissman το απέρριψε. Αποδείχθηκε ότι ο γυμναρχικός προσανατολίζεται κάπως διαφορετικά. Μελετώντας τη συμπεριφορά της αθλήτριας, ο Lissman διαπίστωσε ότι το ψάρι αυτό έχει ένα ηλεκτρικό όργανο και αρχίζει να παράγει πολύ αδύναμες τρέχουσες εκκενώσεις σε αδιαφανές νερό. Ένα τέτοιο ρεύμα δεν είναι κατάλληλο ούτε για άμυνα ούτε για επίθεση. Στη συνέχεια, ο Lissman πρότεινε ότι ο γυμναστής θα πρέπει να έχει ειδικά όργανα για την αντίληψη των ηλεκτρικών πεδίων - αισθητήρα.

Ήταν μια πολύ τολμηρή υπόθεση. Οι επιστήμονες γνώριζαν ότι τα έντομα βλέπουν το υπεριώδες φως και πολλά ζώα ακούνε ακούγοντες ήχους για μας. Αλλά αυτό ήταν μόνο μια μικρή επέκταση του εύρους στην αντίληψη των σημάτων που οι άνθρωποι μπορούν να αντιληφθούν. Η Lissman επέτρεψε να υπάρχει ένας εντελώς νέος τύπος υποδοχέα.

Η κατάσταση περιπλέκεται από το γεγονός ότι η αντίδραση των ψαριών σε αδύναμα ρεύματα εκείνη την εποχή ήταν ήδη γνωστή. Παρατηρήθηκε το 1917 από τους Parker και Van Heuser στο γατόψαρο (όλα τα γατόψαρα φαίνεται να έχουν ηλεκτροϋποδοχείς). Ωστόσο, αυτοί οι συντάκτες έδωσαν τις παρατηρήσεις τους μια εντελώς διαφορετική εξήγηση. Αποφάσισαν ότι με τη διέλευση ενός ρεύματος μέσω του νερού, η κατανομή των ιόντων σε αυτό αλλάζει, και αυτό επηρεάζει τη γεύση του νερού. Μια τέτοια άποψη φάνηκε αρκετά πιθανή: γιατί να βρεις κάποια νέα όργανα, αν τα αποτελέσματα μπορούν να εξηγηθούν από γνωστά κοινά όργανα γεύσης. Είναι αλήθεια ότι αυτοί οι επιστήμονες δεν απέδειξαν την ερμηνεία τους με κανένα τρόπο · δεν έκαναν ένα πείραμα ελέγχου. Αν κόψουν τα νεύρα που προέρχονται από τα όργανα της γεύσης, έτσι ώστε οι αισθήσεις γεύσης στα ψάρια να εξαφανιστούν, θα διαπιστώσουν ότι η αντίδραση στο ρεύμα παραμένει. Αφού περιορίστηκαν σε λεκτική εξήγηση των παρατηρήσεών τους, πέρασαν μια μεγάλη ανακάλυψη.

Ο Lissman, αντιθέτως, ήρθε με μια ποικιλία πειραμάτων και, μετά από μια δεκαετία δουλειάς, απέδειξε την υπόθεσή του. Περίπου 25 χρόνια πριν, η ύπαρξη ηλεκτροϋποδοχέων αναγνωρίστηκε από την επιστήμη. Οι ηλεκτροϋποδοχείς άρχισαν να μελετώνται και σύντομα εντοπίστηκαν σε πολλά ψάρια θαλάσσιων και γλυκών υδάτων (καρχαρίες, ψαροκόκαλα, γατόψαρα κλπ.) Καθώς και λάμπες. Περίπου 5 χρόνια πριν, τέτοιοι υποδοχείς ανακαλύφθηκαν σε αμφίβια (σαλαμάνδρα και αλοκολάτ) και πρόσφατα σε θηλαστικά (πάπια).

Πού βρίσκονται οι ηλεκτροϋποδοχείς και πώς είναι διευθετημένοι;

Τα ψάρια (και τα αμφίβια) έχουν μηχανικούς υποδοχείς πλευρικής γραμμής τοποθετημένους κατά μήκος του σώματος και στην κεφαλή του ψαριού. αντιλαμβάνονται την κίνηση του νερού σε σχέση με το ζώο. Οι ηλεκτροϋποδοχείς είναι ένας άλλος τύπος υποδοχέα πλευρικής γραμμής. Κατά τη διάρκεια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, όλοι οι υποδοχείς πλευρικής γραμμής αναπτύσσονται από την ίδια περιοχή του νευρικού συστήματος με τους ακουστικούς και αιθουσαίας υποδοχείς. Έτσι οι ακουστικοί νυχτερίδες και οι ηλεκτροϋποδοχείς ψαριών είναι στενοί συγγενείς.

Σε διαφορετικά ψάρια, οι ηλεκτροϋποδοχείς έχουν διαφορετική εντοπισμό - βρίσκονται στο κεφάλι, στα πτερύγια, κατά μήκος του σώματος (μερικές φορές σε πολλές σειρές), καθώς και σε διαφορετική δομή. Συχνά, τα ηλεκτροϋποδοχεία κύτταρα σχηματίζουν εξειδικευμένα όργανα. Θα εξετάσουμε εδώ ένα από αυτά τα όργανα που βρέθηκαν σε καρχαρίες και μαστίγια - την αμπούλα Lorencini (το όργανο αυτό περιγράφηκε από τον Ιταλό επιστήμονα Lorencini το 1678).

Ο Lorencini σκέφτηκε ότι οι αμπούλες είναι αδένες που παράγουν βλέννα ψαριών (αν και δεν αποκλείουν άλλες δυνατότητες). Η αμπούλα Lorenzini είναι ένα υποδόριο κανάλι, το ένα άκρο του οποίου είναι ανοικτό στο εξωτερικό περιβάλλον (η είσοδός του ονομάζεται μερικές φορές και ο πόρος) και τα άλλα άκρα με μια θαμπό επέκταση (αμπούλα). ο αυλός του καναλιού γεμίζει με μια μάζα τύπου ζελέ. Τα ηλεκτροϋποδοχέα κύτταρα φέρουν τη γραμμή "κάτω" της αμπούλας σε μια σειρά.

Είναι ενδιαφέρον (πράγματι, μια ειρωνεία της τύχης) ότι ο Parker, ο οποίος πρώτα διαπίστωσε ότι τα ψάρια αντιδρούν σε αδύναμα ηλεκτρικά ρεύματα, μελέτησε επίσης τις αμπούλες του Lorenzini, αλλά τους αποδίδει εντελώς διαφορετικές λειτουργίες. Διαπίστωσε ότι, πιέζοντας το ραβδί στην εξωτερική είσοδο του καναλιού ("χρόνος"), μπορεί να προκληθεί αντίδραση καρχαρία (για παράδειγμα, αλλαγή στη συχνότητα των καρδιακών παλμών).

Από τέτοια πειράματα, κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η αμπούλα Lorencini είναι ένα μανόμετρο για τη μέτρηση του βάθους της εμβάπτισης των ψαριών, ειδικά επειδή η δομή του οργάνου ήταν παρόμοια με ένα μανόμετρο. Αλλά αυτή τη φορά, η ερμηνεία του Parker αποδείχθηκε λανθασμένη. Εάν τοποθετήσετε έναν καρχαρία σε ένα θάλαμο πίεσης και δημιουργήσετε αυξημένη πίεση σε αυτό (προσομοιάζοντας μια αύξηση στο βάθος βύθισης), τότε η αμπούλα Lorencini δεν ανταποκρίνεται σε αυτό - και αυτό μπορεί να γίνει χωρίς πειράματα: πρέσες νερού από όλες τις πλευρές και δεν υπάρχει αποτέλεσμα). Και υπό πίεση μόνο στον πόρο της ζελέ που το γεμίζει, δημιουργείται μια διαφορά δυναμικού, παρόμοια με τη διαφορά δυναμικού σε ένα πιεζοηλεκτρικό κρύσταλλο (αν και ο φυσικός μηχανισμός της διαφοράς δυναμικού στο κανάλι είναι διαφορετικός).

Πώς είναι ρυθμισμένες οι αμπούλες Lorenzini; Αποδείχθηκε ότι όλα τα κύτταρα του επιθηλίου που καλύπτουν το κανάλι είναι σταθερά συνδεδεμένα μεταξύ τους με ειδικές "στενές επαφές", που παρέχουν υψηλή ειδική αντίσταση του επιθηλίου (περίπου 6 MOhm-cm2). Ένα κανάλι επικαλυμμένο με τέτοια καλή μόνωση εκτείνεται κάτω από το δέρμα και μπορεί να έχει μήκος αρκετές δεκάδες εκατοστά. Αντίθετα, η γέλη που γεμίζει το κανάλι της αμπούλας Lorenzini έχει πολύ χαμηλή ειδική αντίσταση (της τάξης των 30 Ohm-cm). αυτό εξασφαλίζεται από το γεγονός ότι οι αντλίες ιόντων αντλούν πολλά ιόντα Κ + στον αυλό του καναλιού (η συγκέντρωση του K + στο κανάλι είναι πολύ υψηλότερη από ό, τι στο θαλασσινό νερό ή στο αίμα των ψαριών). Έτσι, ο δίαυλος ενός ηλεκτρικού οργάνου είναι ένα κομμάτι καλού καλωδίου με υψηλή αντίσταση μόνωσης και καλώς αγώγιμο πυρήνα.

Ο "πυθμένας" της φύσιγγας τοποθετείται σε μία στρώση με αρκετές δεκάδες χιλιάδες ηλεκτροϋποδοχέα κύτταρα, τα οποία είναι επίσης σφικτά κολλημένα μεταξύ τους. Αποδεικνύεται ότι το κύτταρο υποδοχέα στο ένα άκρο κοιτάζει μέσα στο κανάλι και στο άλλο άκρο σχηματίζει μια σύναψη, όπου διεγείρει έναν συναρπαστικό μεσολαβητή που ενεργεί σε ένα κατάλληλο άκρο των νευρικών ινών. Κάθε φύσιγγα ταιριάζει μεταξύ 10 και 20 προσαγωγών ινών και η καθεμία δίνει πολλούς τερματικούς σταθμούς που φτάνουν στους υποδοχείς, με αποτέλεσμα να δρουν περίπου 2.000 κύτταρα υποδοχέα σε κάθε ίνα (δώστε προσοχή σε αυτό - αυτό είναι σημαντικό!).

Ας δούμε τώρα τι συμβαίνει με τα ίδια τα κύτταρα ηλεκτροϋποδοχέα υπό την επίδραση ενός ηλεκτρικού πεδίου.

Εάν ένα κύτταρο τοποθετηθεί σε ένα ηλεκτρικό πεδίο, τότε σε ένα μέρος της μεμβράνης το σημάδι ΡΡ συμπίπτει με το σήμα της ισχύος του πεδίου, και στο άλλο αποδεικνύεται το αντίθετο. Αυτό σημαίνει ότι στο ήμισυ του κυττάρου, το MP θα αυξηθεί (η μεμβράνη είναι υπερπολωμένη), και από την άλλη πλευρά, αντίθετα, θα μειωθεί (η μεμβράνη θα αποπολωθεί).

Η ενέργεια του ηλεκτρικού πεδίου στην κυψέλη

Αποδεικνύεται ότι κάθε κύτταρο "αισθάνεται" ηλεκτρικά πεδία, δηλαδή, είναι ένας ηλεκτροϋποδοχέας. Και είναι σαφές: σε αυτή την περίπτωση, το πρόβλημα της μετατροπής ενός εξωτερικού σήματος σε ένα φυσικό για το κύτταρο - το ηλεκτρικό - εξαφανίζεται.Έτσι, τα ηλεκτροϋποδοχέα κύτταρα λειτουργούν πολύ απλά: με την κατάλληλη ένδειξη του εξωτερικού πεδίου, η συναπτική μεμβράνη αυτών των κυττάρων αποπολωθεί και αυτή η μετατόπιση στο δυναμικό ελέγχει την απελευθέρωση του μεσολαβητή.

Αλλά τότε τίθεται το ερώτημα: ποια είναι τα χαρακτηριστικά των κυττάρων ηλεκτρο-υποδοχέα; Μπορεί κάποιος νευρώνας να εκτελέσει τις λειτουργίες του; Ποια είναι η ειδική διάταξη των αμπούλων Lorenzini;

Ναι, ποιοτικά, κάθε νευρώνας μπορεί να θεωρηθεί ως ηλεκτροϋποδοχέας, αλλά αν στραφούμε σε ποσοτικές εκτιμήσεις, η κατάσταση αλλάζει. Τα φυσικά ηλεκτρικά πεδία είναι πολύ αδύναμα και όλα τα κόλπα που χρησιμοποιεί η φύση στα ηλεκτροευαίσθητα όργανα αποσκοπούν καταρχήν στη λήψη της μεγαλύτερης δυνητικής διαφοράς στη συναπτική μεμβράνη και, δεύτερον, στην εξασφάλιση της υψηλής ευαισθησίας του μηχανισμού απελευθέρωσης του μεσολαβητή να αλλάξει MP.

Τα ηλεκτρικά όργανα των καρχαριών και των μαστιγίων έχουν εξαιρετικά υψηλή (μπορούμε να πούμε, φανταστικά υψηλή!) Ευαισθησία: τα ψάρια αντιδρούν σε ηλεκτρικά πεδία με ένταση 0,1 μV / cm! Έτσι το πρόβλημα της ευαισθησίας είναι εξαιρετικά λυθεί στη φύση. Πώς επιτυγχάνονται αυτά τα αποτελέσματα;

Πρώτον, η συσκευή της αμπούλας Lorenzini συμβάλλει στην ευαισθησία αυτή. Αν η ένταση του πεδίου είναι 0,1 μV / cm και το μήκος καναλιού της φύσιγγας είναι 10 cm, τότε θα χρειαστεί διαφορά δυναμικού 1 μV για ολόκληρη την αμπούλα. Σχεδόν όλη αυτή η τάση θα πέσει πάνω στο στρώμα υποδοχέα, καθώς η αντίσταση της είναι πολύ μεγαλύτερη από την αντίσταση του μέσου στο κανάλι.

Ο καρχαρίας χρησιμοποιεί άμεσα Ο νόμος του Ομμ: V = IR, δεδομένου ότι το ρεύμα που ρέει στο κύκλωμα είναι το ίδιο, η πτώση τάσης είναι μεγαλύτερη όταν η αντίσταση είναι υψηλότερη. Έτσι, όσο μεγαλύτερο είναι το κανάλι της αμπούλας και όσο χαμηλότερη είναι η αντίσταση, τόσο μεγαλύτερη είναι η διαφορά δυναμικού που παρέχεται στον ηλεκτροϋποδοχέα.

Δεύτερον, ο νόμος του Ohm "εφαρμόζεται" από τους ίδιους τους ηλεκτροϋποδοχείς. Διαφορετικά τμήματα της μεμβράνης τους έχουν επίσης διαφορετική αντίσταση: η συναπτική μεμβράνη, όπου ο διαμεσολαβητής ξεχωρίζει, έχει υψηλή αντίσταση και το αντίθετο τμήμα της μεμβράνης είναι μικρό, οπότε η διαφορά δυναμικού κατανέμεται πιο αποδοτικά.

Όσον αφορά την ευαισθησία της συναπτικής μεμβράνης στις μετατοπίσεις MP, μπορεί να εξηγηθεί με διάφορους λόγους: τα κανάλια αυτής της μεμβράνης ή ο ίδιος ο μηχανισμός εκτόξευσης μεσολαβητών μπορεί να έχουν υψηλή ευαισθησία στις πιθανές μετατοπίσεις.

Μια πολύ ενδιαφέρουσα εκδοχή της εξήγησης της υψηλής ευαισθησίας της απελευθέρωσης του μεσολαβητή στις βάρδιες MP προτάθηκε από τον A. L. Call. Η ιδέα του είναι ότι σε τέτοιες συνάψεις, το ρεύμα που παράγεται από την μετασυναπτική μεμβράνη ρέει μέσα στα κύτταρα υποδοχέα και προάγει την απελευθέρωση του μεσολαβητή. ως αποτέλεσμα, προκύπτει μια θετική ανατροφοδότηση: η απελευθέρωση του μεσολαβητή προκαλεί ένα PSP, ενώ το ρεύμα ρέει μέσω της συνάψεως και αυτό ενισχύει την απελευθέρωση του μεσολαβητή.

Καταρχήν, ένας τέτοιος μηχανισμός πρέπει οπωσδήποτε να λειτουργήσει. Αλλά σε αυτή την περίπτωση, το ερώτημα είναι ποσοτικό: πόσο αποτελεσματικός είναι ένας τέτοιος μηχανισμός να διαδραματίσει κάποιο λειτουργικό ρόλο; Πρόσφατα, ο A. L. Vyzov και οι συνεργάτες του ήταν σε θέση να αποκτήσουν πειστικά πειραματικά δεδομένα επιβεβαιώνοντας ότι ένας τέτοιος μηχανισμός λειτουργεί πραγματικά σε φωτοϋποδοχείς.