Wie Haie das Ohmsche Gesetz und die Wahrscheinlichkeitstheorie anwenden

1951 untersuchte der englische Wissenschaftler Lissman das Verhalten der Fische der Turnhalle. Dieser Fisch lebt in undurchsichtigem undurchsichtigem Wasser in den Seen und Sümpfen Afrikas und kann daher das Sehen nicht immer zur Orientierung verwenden. Lissman schlug vor, diese Fische wie Fledermäuse zur Orientierung zu verwenden Echoortung.

Die erstaunliche Fähigkeit von Fledermäusen, in völliger Dunkelheit zu fliegen, ohne auf Hindernisse zu stoßen, wurde vor langer Zeit, 1793, fast zeitgleich mit der Entdeckung von Galvani, entdeckt. Hab es geschafft Lazaro Spallanzani - Professor an der Universität von Pavia (an der Volta gearbeitet hat). Experimentelle Beweise dafür, dass Fledermäuse Ultraschall aussenden und von ihren Echos geleitet werden, wurden jedoch erst 1938 an der Harvard University in den USA erhalten, als Physiker Geräte zur Aufzeichnung von Ultraschall entwickelten.

Nachdem Lissman die Ultraschallhypothese der Orientierung des Turners experimentell getestet hatte, lehnte er sie ab. Es stellte sich heraus, dass der Turner irgendwie anders ausgerichtet ist. Lissman untersuchte das Verhalten des Turners und fand heraus, dass dieser Fisch ein elektrisches Organ hat und in undurchsichtigem Wasser sehr schwache Stromentladungen erzeugt. Ein solcher Strom ist weder zur Verteidigung noch zum Angriff geeignet. Dann schlug Lissman vor, dass der Turner spezielle Organe für die Wahrnehmung elektrischer Felder haben sollte - Sensorsystem.

Es war eine sehr kühne Hypothese. Wissenschaftler wussten, dass Insekten ultraviolettes Licht sehen und viele Tiere unhörbare Geräusche für uns hören. Dies war jedoch nur eine geringfügige Erweiterung des Bereichs für die Wahrnehmung von Signalen, die Menschen wahrnehmen können. Lissman erlaubte die Existenz eines völlig neuen Rezeptortyps.

Die Situation wurde durch die Tatsache erschwert, dass die Reaktion von Fischen auf schwache Strömungen zu diesem Zeitpunkt bereits bekannt war. Es wurde bereits 1917 von Parker und Van Heuser am Wels beobachtet (alle Wels scheinen Elektrorezeptoren zu haben). Diese Autoren gaben ihren Beobachtungen jedoch eine völlig andere Erklärung. Sie beschlossen, dass sich durch das Leiten eines Stroms durch das Wasser die Ionenverteilung darin ändert, was sich auf den Geschmack des Wassers auswirkt. Ein solcher Standpunkt schien durchaus plausibel: Warum sollten sich neue Organe einfallen lassen, wenn die Ergebnisse durch bekannte gewöhnliche Geschmacksorgane erklärt werden können? Diese Wissenschaftler haben ihre Interpretation zwar in keiner Weise bewiesen, sie haben kein Kontrollexperiment durchgeführt. Wenn sie die Nerven abschneiden, die von den Geschmacksorganen kommen, so dass die Geschmacksempfindungen im Fisch verschwinden, würden sie feststellen, dass die Reaktion auf den Strom anhält. Nachdem sie sich auf eine verbale Erklärung ihrer Beobachtungen beschränkt hatten, bestanden sie eine große Entdeckung.

Im Gegenteil, Lissman entwickelte eine Reihe von Experimenten und bewies nach einem Jahrzehnt der Arbeit seine Hypothese. Vor etwa 25 Jahren wurde die Existenz von Elektrorezeptoren von der Wissenschaft anerkannt. Elektrorezeptoren wurden untersucht und bald in vielen Meeres- und Süßwasserfischen (Haie, Rochen, Wels usw.) sowie Neunaugen gefunden. Vor ungefähr 5 Jahren wurden solche Rezeptoren bei Amphibien (Salamander und Axolotl) und kürzlich bei Säugetieren (Schnabeltieren) entdeckt.

Wo befinden sich die Elektrorezeptoren und wie sind sie angeordnet?

Fische (und Amphibien) haben seitliche Mechanorezeptoren entlang des Körpers und am Kopf des Fisches; Sie nehmen die Bewegung des Wassers relativ zum Tier wahr. Elektrorezeptoren sind eine andere Art von lateralen Linienrezeptoren. Während der Embryonalentwicklung entwickeln sich alle Rezeptoren der lateralen Linie aus demselben Bereich des Nervensystems wie die auditorischen und vestibulären Rezeptoren. Die Hörfledermäuse und Fischelektrorezeptoren sind also nahe Verwandte.

Bei verschiedenen Fischen haben Elektrorezeptoren unterschiedliche Lokalisationen - sie befinden sich am Kopf, an den Flossen, entlang des Körpers (manchmal in mehreren Reihen) sowie in einer unterschiedlichen Struktur. Oft bilden Elektrorezeptorzellen spezialisierte Organe. Wir betrachten hier eines dieser Organe in Haien und Stachelrochen - die Lorencini-Ampulle (dieses Organ wurde 1678 vom italienischen Wissenschaftler Lorencini beschrieben).

Lorencini glaubte, dass Ampullen Drüsen sind, die Fischschleim produzieren (obwohl sie andere Möglichkeiten nicht ausschlossen). Die Lorenzini-Ampulle ist ein subkutaner Kanal, von dem ein Ende zur äußeren Umgebung hin offen ist (sein Einlass wird manchmal genannt) und das andere Ende mit einer stumpfen Verlängerung (Ampulle); das Lumen des Kanals ist mit einer geleeartigen Masse gefüllt; Elektrorezeptorzellen säumen den "Boden" der Ampulle in einer Reihe.

Es ist interessant (in der Tat eine Ironie des Schicksals), dass Parker, der zuerst bemerkte, dass Fische auf schwache elektrische Ströme reagieren, auch Lorenzinis Ampullen untersuchte, ihnen jedoch völlig andere Funktionen zuschrieb. Er fand heraus, dass durch Drücken des Zauberstabs am äußeren Eingang des Kanals („Pore“) eine Hai-Reaktion (zum Beispiel eine Änderung der Häufigkeit von Herzschlägen) verursacht werden kann.

Aus solchen Experimenten schloss er, dass die Lorenzini-Ampulle ein Manometer zur Messung der Eintauchtiefe von Fischen ist, zumal die Struktur des Organs einem Manometer ähnlich war. Aber diesmal stellte sich Parkers Interpretation als falsch heraus. Wenn Sie einen Hai in eine Druckkammer legen und dort einen erhöhten Druck erzeugen (was eine Zunahme der Eintauchtiefe simuliert), reagiert die Lorencini-Ampulle nicht darauf - und dies kann ohne Experimentieren erfolgen: Wasser drückt von allen Seiten und es gibt keinen Effekt). Und mit Druck nur auf die Pore in dem Gelee, das sie füllt, entsteht eine Potentialdifferenz, ähnlich wie eine Potentialdifferenz in einem piezoelektrischen Kristall entsteht (obwohl der physikalische Mechanismus der Potentialdifferenz im Kanal unterschiedlich ist).

Wie sind Lorenzini Ampullen angeordnet? Es stellte sich heraus, dass alle Zellen des Epithels, das den Kanal auskleidet, durch spezielle "enge Kontakte" fest miteinander verbunden sind, was einen hohen spezifischen Widerstand des Epithels (etwa 6 MOhm-cm²) ergibt. Ein mit einer so guten Isolierung beschichteter Kanal erstreckt sich unter der Haut und kann mehrere zehn Zentimeter lang sein. Im Gegensatz dazu hat das Gelee, das den Kanal der Lorenzini-Ampulle füllt, einen sehr niedrigen spezifischen Widerstand (in der Größenordnung von 30 Ohm-cm); Dies wird durch die Tatsache sichergestellt, dass Ionenpumpen viel K + -Ionen in das Lumen des Kanals pumpen (die Konzentration von K + im Kanal ist viel höher als im Meerwasser oder im Blut von Fischen). Somit ist der Kanal einer elektrischen Orgel ein Stück eines guten Kabels mit hohem Isolationswiderstand und einem gut leitenden Kern.

Der "Boden" der Ampulle wird in einer Schicht von mehreren Zehntausenden von Elektrorezeptorzellen gelegt, die ebenfalls fest miteinander verklebt sind. Es stellt sich heraus, dass die Rezeptorzelle an einem Ende in den Kanal schaut und am anderen Ende eine Synapse bildet, in der sie einen aufregenden Mediator anregt, der auf ein geeignetes Ende der Nervenfaser einwirkt. Jede Ampulle passt zwischen 10 und 20 afferente Fasern und jede gibt viele Terminals an, die zu den Rezeptoren führen, so dass infolgedessen etwa 2.000 Rezeptorzellen auf jede Faser einwirken (beachten Sie dies - das ist wichtig!).

Lassen Sie uns nun sehen, was mit den Elektrorezeptorzellen selbst unter dem Einfluss eines elektrischen Feldes passiert.

Wenn eine Zelle in ein elektrisches Feld gebracht wird, stimmt das PP-Vorzeichen in einem Teil der Membran mit dem Vorzeichen der Feldstärke überein, und im anderen Teil ist es das Gegenteil. Dies bedeutet, dass auf einer Hälfte der Zelle der MP zunimmt (die Membran ist hyperpolarisiert) und andererseits abnimmt (die Membran wird depolarisiert).

Die Wirkung des elektrischen Feldes auf die Zelle

Es stellt sich heraus, dass jede Zelle elektrische Felder "fühlt", das heißt, sie ist ein Elektrorezeptor. Und es ist klar: In diesem Fall verschwindet das Problem, ein externes Signal in ein natürliches für die Zelle umzuwandeln - das elektrische.Somit arbeiten Elektrorezeptorzellen sehr einfach: Mit dem entsprechenden Vorzeichen des äußeren Feldes wird die synaptische Membran dieser Zellen depolarisiert und diese Potentialverschiebung steuert die Freisetzung des Mediators.

Aber dann stellt sich die Frage: Was sind die Merkmale von Elektrorezeptorzellen? Kann irgendein Neuron seine Funktionen erfüllen? Was ist die besondere Anordnung der Lorenzini-Ampullen?

Ja, qualitativ kann jedes Neuron als Elektrorezeptor betrachtet werden, aber wenn wir uns quantitativen Schätzungen zuwenden, ändert sich die Situation. Natürliche elektrische Felder sind sehr schwach, und alle Tricks, die die Natur in elektrosensitiven Organen anwendet, zielen zum einen darauf ab, die größte Potentialdifferenz auf der synaptischen Membran zu erfassen und zum anderen eine hohe Empfindlichkeit des Mediatorfreisetzungsmechanismus für Veränderungen sicherzustellen MP.

Die elektrischen Organe von Haien und Stachelrochen sind extrem hoch (wir können sagen, fantastisch hoch!). Empfindlichkeit: Fische reagieren auf elektrische Felder mit einer Intensität von 0,1 μV / cm! Das Problem der Empfindlichkeit ist also in der Natur hervorragend gelöst. Wie werden solche Ergebnisse erzielt?

Erstens trägt das Gerät der Lorenzini-Ampulle zu dieser Empfindlichkeit bei. Wenn die Feldstärke 0,1 μV / cm und die Kanallänge der Ampulle 10 cm beträgt, ist für die gesamte Ampulle eine Potentialdifferenz von 1 μV erforderlich. Fast die gesamte Spannung fällt auf die Rezeptorschicht, da ihr Widerstand viel höher ist als der Widerstand des Mediums im Kanal.

Der Hai benutzt direkt Ohmsches Gesetz: V = IR, da der in der Schaltung fließende Strom der gleiche ist, ist der Spannungsabfall größer, wenn der Widerstand höher ist. Je länger der Ampullenkanal und je niedriger sein Widerstand ist, desto größer ist die Potentialdifferenz, die dem Elektrorezeptor zugeführt wird.

Zweitens wird das Ohmsche Gesetz von den Elektrorezeptoren selbst „angewendet“. Verschiedene Abschnitte ihrer Membran haben auch unterschiedliche Widerstände: Die synaptische Membran, bei der der Mediator hervorsticht, hat einen hohen Widerstand, und der gegenüberliegende Teil der Membran ist klein, so dass hier die Potentialdifferenz profitabler verteilt wird.

Die Empfindlichkeit der synaptischen Membran gegenüber MP-Verschiebungen kann aus verschiedenen Gründen erklärt werden: Die Kanäle dieser Membran oder der Mediatorausstoßmechanismus selbst können eine hohe Empfindlichkeit gegenüber möglichen Verschiebungen aufweisen.

Eine sehr interessante Version der Erklärung der hohen Empfindlichkeit der Mediatorfreisetzung gegenüber MP-Verschiebungen wurde von A. L. Call vorgeschlagen. Seine Idee ist, dass bei solchen Synapsen der von der postsynaptischen Membran erzeugte Strom in die Rezeptorzellen fließt und die Freisetzung des Mediators fördert; Infolgedessen entsteht eine positive Rückkopplung: Die Freisetzung des Mediators verursacht eine PSP, während der Strom durch die Synapse fließt, und dies verbessert die Freisetzung des Mediators.

Grundsätzlich muss ein solcher Mechanismus unbedingt funktionieren. In diesem Fall ist die Frage jedoch quantitativ: Wie effektiv ist ein solcher Mechanismus, um eine funktionale Rolle zu spielen? Kürzlich konnten A. L. Vyzov und seine Mitarbeiter überzeugende experimentelle Daten erhalten, die bestätigen, dass ein solcher Mechanismus in Photorezeptoren wirklich funktioniert.